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达尔文学说的发展
舒德干
新达尔文主义
达尔文主义的主要缺陷在于缺乏遗传学基础。于是，孟德尔遗传理论的创立，理所当然地为传统达尔文主义向新达尔文主义发展提供了良好契机。这个学派的主要贡献在于它不仅提出了遗传基因的概念，而且最终还用实验方法证实了作为遗传密码基因实实在在地存在于染色体上。新达尔文主义的发展，从19世纪中叶到20世纪上半叶，经历了一段漫长的历史。比孟德尔稍晚些，自然选择学说的热烈拥护者、德国胚胎学家魏斯曼便提出“种质学说”，认为生物主管遗传的种质与主管营养的体质是完全分离的，并且不受后者的影响，因而坚决反对“环境影响遗传”的假说。他做了一个十分著名的实验以反对拉马克主义的获得性遗传假说：他曾切断22个连续世代小鼠的尾巴，直到第23代鼠尾仍不见变短。这个实验现在看起来较为粗糙，但在历史上影响颇大。1901年德弗里斯提出“突变论”，认为非连续变异的突变可以形成新种，成种过程不需要达尔文式的许多连续微小变异的积累。不久丹麦学者约翰森又提出“纯系说”，首次提出基因型和表现型的概念，并将孟德尔的遗传因子称作“基因”，并一直沿用至今。他认为生物的变异可以区分为两类：一类是可遗传的变异，叫基因型；另一类不可遗传，叫表现型。新达尔文主义至20世纪20年代摩尔根《基因论》的问世，已处于成熟阶段。1933年摩尔根由于染色体遗传理论而荣膺诺贝尔奖。
通过精密的实验，《基因论》将原本抽象的基因或遗传因子的概念落实在具体可见的染色体上，并指出基因在染色体上呈直线排列，从而确立了不同基因与生物体的各种性状间的对应关系，这为日后分子生物学的发展奠定了坚实基础。同时，《基因论》使探秘生物变异成为可能。例如，杂交之所以能引起变异，其内在原因就在于杂交引起了基因重组。总之，新达尔文主义将孟德尔遗传理论发展到了一个深入探索物种变异奥秘的新阶段。此外，摩尔根提出了“连锁遗传定律”，这是对孟德尔第二定律的重要补充和发展。它新就新在将遗传基因具体化了，并指出物种的形成途径不仅有达尔文渐变式，更有大量的突变式。这既是对传统达尔文主义的挑战，更为后者做出了理论上的重要补充和修正。当然，新达尔文主义也存在一些局限性，因为它研究生物演化主要限于个体水平，而实际上进化是一个在群体范畴内发生的过程。此外，这一学派中相当多的学者忽视了自然选择作用在进化中的地位，因而它难以正确解释进化的过程。我们下文将要看到，新达尔文主义的上述局限性，正是现代综合进化论要解决的主要论题。
现代达尔文主义（或称现代综合进化论）
这是现代进化理论中影响最大的一个学派，实际上它是达尔文自然选择理论与新达尔文主义遗传理论和群体遗传学的有机结合。前面提到，孟德尔颗粒遗传理论的问世，是对融合遗传假说的根本否定，为自然选择的原料变异提供了坚实的理论支撑。这原本应该顺理成章地导致学界对达尔文自然选择学说的认同和进一步支持，然而结果竟然阴差阳错，偏偏造成了两者在很大程度上的背离，甚至使许多人形成这样一种印象：孟德尔遗传学的诞生，便宣告了达尔文学说的死刑。其实，这完全是一种误解或误导，是学科分离造成的恶果。的确，历史常喜欢跟人们开玩笑，甚至恶作剧：本该进到这个房间的，却鬼使神差似地被送进另一个房间去了。那就是人们常说的20世纪早期出现的达尔文主义的“日蚀”年代。1936至1947年间产生的现代综合进化论，与其说是产生于新的知识和新的发现，还不如说产生于新的概念和学术观点。由于进化是涉及生物的全方位协同变化的过程，其中有地理的，也有历史的；有表现型的，更有基因型的；有个体现象，更有群体的综合机理。因而进化论研究应尽量避免学科间的分离和对立，力求各学科的有机统一和内在融合。由于物种演化是种内的群体行为，而同一物种基因库内基因的自由交流告诉我们，必须以群体为单位来研究物种的演化。过去无论是拉马克学说、达尔文学说，还是新达尔文主义，都是从个体变异入手探讨物种演化，那实际上很难准确揭示出变异的真实过程及其进化效应。因而，现代综合论使遗传学、系统分类学和古生物学携手联合，贡献出了一种“现代达尔文主义”，它使达尔文的自然选择理论与遗传学的事实协调一致起来。对这个当代进化论，主流学派做出的重要贡献有：1908年英国数学家哈迪和德国医生温伯格首次分别证明的“哈迪-温伯格定理”，从而创立了群体遗传学理论，后来又经英国学者费希尔、霍尔丹和美国学者赖特充分发展。费希尔在《自然选择的遗传理论》和霍尔丹在《进化的原因》中都充分阐述了自然选择下基因频率变化的数学理论，而且都证明了即使是轻微的选择差异，也都会产生出进化性变化。无疑，当时最有影响的著作要数俄裔美国学者杜布赞斯基的《遗传学与物种起源》（1937年），在这里，理论群体遗传学的基本原理与遗传变异的大量资料和物种差异的遗传学，得到了巧妙的综合。此后，许多从系统分类学、古生物学、地理变异等方面讨论生物进化的重要著作都沿用了杜布赞斯基阐发的遗传学原理。这些著作主要有：迈尔的《系统分类学与物种起源》（1942年），该书详细论述了地理变异的性质及物种的形成；辛普生的《进化的节奏与模式》（1944年）及《进化的主要特征》（1953年），论证了古生物学资料也完全适用于新达尔文主义；当年曾力挺达尔文的T.赫胥黎的孙子J.赫胥黎的《进化：现代的综合》（1942年），则是一部最为全面的综合遗传学和系统分类学的著作；斯特宾斯的《植物中的变异和进化》（1950年），综合了植物遗传学和系统分类，指出新达尔文主义的遗传学原理不仅可以说明物种的起源，而且也同样能够解释高阶元单位（如属、科、目、纲等）的起源。现代综合论的要点集中在两个方面：一是主张共享一个基因库的群体（或称居群、种群）是生物进化的基本单位，因而进化机制研究应属于群体遗传学的范围。所以综合理论在进化论研究方法上明显有别于所有以个体为演变单位的进化学说，其中数理统计方法的应用十分重要。二是主张物种形成和生物进化的机制应包括基因突变、自然选择和隔离三个方面。突变是进化的原料，必不可少，它通过自然选择保留并积累那些适应性变异，再通过空间性的地理隔离或遗传性的生殖隔离，阻止各群体间的基因交流，最终形成了新物种。
（节选自《达尔文学说问世以来生物进化论的发展概况及其展望》，《自然杂志》第36卷第1期）
